Diversidad en la coloración de advertencia
Las presas aposemáticas utilizan señales de advertencia para anunciar sus defensas o la falta de rentabilidad ante posibles depredadores. Desde la primera comprensión de Fritz Müller (1879) sobre la dinámica de las especies aposemáticas, generalmente se ha asumido que la selección de depredadores favorece la convergencia en la coloración de advertencia, ya que esto reduce la mortalidad de presas durante el aprendizaje de la evitación de depredadores. La teoría tradicional sostiene que las presas aposemáticas se benefician de la «fuerza de los números», ya que los depredadores deben aprender una asociación entre una señal y un estímulo aversivo con mayor rapidez y eficacia si la encuentran con mayor frecuencia. A la inversa, cualquier forma aberrante de la señal de advertencia, que se desvíe del patrón «normativo» (la forma más común en la población) debería aumentar los ataques erróneos de los depredadores, disminuyendo la efectividad y la velocidad del aprendizaje de los depredadores. Los individuos con el patrón «normativo» se benefician así de la frecuencia de ese fenotipo e incurren en una tasa reducida de depredación, mientras que los individuos aberrantes no tienen este beneficio. Por lo tanto, se piensa que la selección natural desfavorece la variación en los patrones aposemáticos y favorece el monomorfismo en las señales de advertencia.
La notoriedad de las señales, influenciada por rasgos como la luminancia y la saturación, también puede variar continuamente entre individuos de la misma forma, temporalmente dentro de un solo individuo a través de las estaciones o su ciclo de vida, y entre poblaciones a través del rango de distribución de una especie, formando una especie clon. Añadiendo una mayor complejidad, puede ocurrir más de una forma de variación simultáneamente, y diferentes componentes de la señal de advertencia, como el tamaño, el patrón y el tono, pueden variar independientemente, de acuerdo con mecanismos próximos separados.
Se observa una amplia variación en las coloraciones de advertencia entre especies, poblaciones estrechamente relacionadas y, entre individuos de la misma población. Existen tres clases amplias de explicación para la variación en las señales de advertencia aposemáticas: mecanismos genéticos, diferencias entre los depredadores y el comportamiento de los depredadores, y presiones de selección alternativas sobre la señal.
Los mecanismos que producen la coloración de advertencia también son importantes. Los estudios detallados de la base genética de las señales de advertencia en algunas especies, especialmente las mariposas Heliconius, están comenzando a arrojar luz sobre la arquitectura genética facilitando o limitando procesos clave como la evolución y el mantenimiento de polimorfismos, la hibridación y la especiación. La variabilidad de los depredadores en una variedad de factores (por ejemplo, habilidades perceptivas, tolerancia a las defensas químicas y motivación individual), sugiere que el papel de los depredadores es más complicado de lo que se apreciaba anteriormente como el único agente selectivo.
Además, los fenotipos son a menudo multifuncionales y, por lo tanto, están sujetos a presiones de selección bióticas y abióticas adicionales. Algunas de estas presiones selectivas, principalmente la selección sexual y la termorregulación, han recibido una atención considerable, mientras que otras, como el riesgo de enfermedad y los efectos de los padres, ofrecen vías prometedoras para explorar. 