Los Nefrones
Evolución del riñón estudiada por el desarrollo embrionario
Apenas por una cuestión de facilidad se estudiará el riñón humano en más detalle, recordando que este representa la estructura excretora de los vertebrados terrestres. Es importante señalar que los riñones son órganos vitales que realizan diversas funciones esenciales para mantener el equilibrio del organismo. No solo se encargan de la excreción de desechos metabólicos, sino que también participan en la regulación de la presión arterial, el equilibrio de electrolitos, la producción de eritrocitos y la síntesis de vitamina D.
En vertebrados, el pronefros aparece en forma transitoria y se degenera, el mesonefros asume función temporal, mientras el metanefros origina el riñón definitivo humano, operativo cerca de la semana 9 de gestación. La interacción recíproca entre la yema ureteral, que forma los tubos colectores y uréter, y el mesénquima metanéfrico, que forma nefrones, determina la arquitectura funcional.
Estructura del Riñon Humano
El nefron es la unidad estructural y funcional del riñón de los mamíferos, siendo compuesto por un tubo más o menos enrollado, de paredes metabólicamente activas y llenas de microvellosidades, tubo urinífero, asociado a numerosos vasos sanguíneos, entre ellos dos redes capilares, glomérulo de Malpighi y red peritubular. Cada riñón humano contiene aproximadamente un millón de nefrones, lo que demuestra la complejidad y eficiencia de este órgano.
Existen nefrones corticales, alrededor del 85 por ciento, con asas cortas, y nefrones yuxtamedulares, cerca del 15 por ciento, con ansas de Henle largas que descienden profundamente a la médula. Los yuxtamedulares, junto a las vasa recta, establecen el gradiente corticomedular necesario para concentrar la orina y regular el balance hídrico.
El tubo propiamente dicho es formado por la cápsula de Bowman, tubos contorneados proximal y distal, separados por el asa de Henle. Cada una de estas partes tiene una función específica en la formación de la orina, proceso que se realiza de manera continua y que es esencial para la eliminación de desechos y la regulación del equilibrio hídrico y electrolítico del organismo.
Varios tubos uriníferos desaguan en un tubo colector, que se abre al bacinete, una zona central del riñón, donde parten los uréteres en dirección a la vejiga. Esta se abre al exterior a través de la uretra. Este sistema de drenaje es esencial para el transporte de la orina desde los riñones hasta la vejiga, donde se almacena hasta que se expulsa del cuerpo.
En la parte vascular del nefron la sangre, venida desde la arteria renal, entra en la cápsula de Bowman por la arteriola aferente, que se capitaliza formando el glomérulo de Malpighi en el interior de la cápsula. Este proceso de filtración es el primer paso en la formación de la orina y es esencial para la eliminación de desechos y toxinas del organismo.
El aparato yuxtaglomerular está compuesto por la mácula densa del tubo contorneado distal y por células granulares de la arteriola aferente, que producen renina en respuesta a bajo NaCl tubular o menor presión. La renina activa el sistema renina, angiotensina y aldosterona, donde la angiotensina II contrae preferentemente la arteriola eferente, sosteniendo el filtrado y promoviendo retención de sodio.
Estos capilares se reúnen en la arteriola eferente, que irá nuevamente a capilarizar en torno de los tubos contorneados y del asa de Henle, formando la red peritibular. Estos capilares forman vénulas que van a terminar en la vena renal. Este sistema de vasos sanguíneos es esencial para el transporte de nutrientes y la eliminación de desechos, y su correcto funcionamiento es vital para la salud del organismo.
La arteriola eferente presenta un diámetro menor que la aferente, aumentando la presión en el interior del glomérulo y forzando una filtración abundante. Por ese motivo, la sangre fluye pasivamente y con baja presión hacia la red peritibular, facilitando los fenómenos de reabsorción y secreción.
Formación de la Orina en el Riñon de un mamífero
Cápsula de Bowman – zona inicial de saco en forma de taza, que se localiza en la región cortical del riñon. Aquí ocurre la filtración, a través del endotelio del capilar del glomérulo y de la pared de la cápsula, que impiden el pasaje de células y macromoléculas.La barrera está formada por endotelio fenestrado, membrana basal glomerular con colágeno tipo IV y proteoglicanos cargados negativamente, y hendiduras de los podocitos con diafragmas de filtración, ricos en nefrina y podocina. Esta disposición confiere selectividad por tamaño y carga, por lo que quedan excluidas del filtrado la albúmina y los elementos formes. El resultado es el filtrado glomerular, una mezcla de agua, sales minerales, urea, glucosa, vitaminas, etc todo en concentraciones iguales a las que se aprecian en el plasma.
La tasa de filtración glomerular en adultos ronda 125 mL/min, cerca de 180 L/día, y depende de fuerzas de Starling dentro del glomérulo y del tono arteriolar. El riñón mantiene flujo y filtrado relativamente constantes entre presiones medias de 80 a 180 mmHg por mecanismos miogénicos y retroalimentación túbulo-glomerular, estimándose clínicamente con creatinina sérica.
Tubo contornado proximal – inmediatamente a continuación de la cápsula de Bowman, es una porción del tubo bastante arrollada y aún localizada en el cortex renal.Se reabsorbe alrededor del 65 a 70 por ciento del Na+ y del agua de manera isosmótica, además de casi el 100 por ciento de glucosa y aminoácidos mediante SGLT2 temprano y SGLT1 tardío. El bicarbonato regresa al plasma vía anhidrasa carbónica y el gradiente de presión oncótica peritubular favorece la captación de solutos y agua. Sus paredes realizan transporte activo de sales, nutrientes, etc hacia el medio interio, lo que causa reabsorción de agua por ósmosos pues la presión osmótica en el tubo es baja.
Ansa de Henle – Porción del tubo en forma de U, subdividida en zona descendente y ascendente; que se sumerge en la médula del riñón. La porción descendente de la ansa es permeable al agua (que pasa hacia los capilares peritubulares) pero poco permeable a las sales y urea, por lo que existe una concentración de la orina. Lo inverso ocurre en la porción descendente, donde el tubo es impermeable al agua y más permeable a las sales, que salen por difusión y transporte activo, aumentando la presión osmótica de los fluidos intersticiales de la médula renal.El segmento ascendente grueso reabsorbe Na+, K+ y Cl? mediante el cotransportador NKCC2 y es impermeable al agua, lo que genera el gradiente corticomedular. Las vasa recta actúan como intercambiadores a contracorriente, minimizando el lavado de solutos, por lo que se preserva la hiperosmolalidad medular necesaria para concentrar la orina.
Tubo contorneado distal – Zona terminal del tubo urinífero, nuevamente bastante enrollada y de vuelta al cortex renal. Aquí ocurren importantes fenómenos de secreción, con transporte activo, sobre todo de K+ y H+, lo que mantiene el Ph sanguíneo adecuado.El segmento distal temprano utiliza el cotransportador Na+-Cl?, mientras las células principales del distal tardío y de los tubos colectores responden a aldosterona incrementando ENaC y ROMK, con mayor reabsorción de Na+ y secreción de K+. La vasopresina o ADH aumenta la permeabilidad al agua mediante acuaporina-2, ajustando el volumen extracelular y la osmolalidad plasmática según necesidad.Las células intercaladas tipo A secretan H+ a través de H+-ATPasa y H+/K+-ATPasa y reabsorben HCO3?, mientras las tipo B secretan HCO3? e intercambian Cl? por HCO3? luminalmente. En el proximal, la amoniogénesis produce NH3 y NH4+, lo que permite excretar ácido y regenerar bicarbonato ante cargas ácidas diarias. Otras sustancias, como venenos y drogas, pueden ser secretadas para la orina a este nivel. Este proceso de secreción es esencial para mantener el equilibrio del organismo y para la eliminación de sustancias potencialmente dañinas.
Tubo colector – Mas allá que no forma parte del tubo urinífero, está aquí considerado debido a que es un importante participante en la formación de orina.La ADH también incrementa la permeabilidad a la urea en el colector medular interno mediante transportadores UT-A1 y UT-A3, con reciclaje hacia la médula interna que refuerza el gradiente. La osmolalidad urinaria humana puede oscilar aproximadamente entre 50 y 1200 mOsm/kg H2O, según hidratación y actividad de la ADH. Este tubo es muy permeable al agua, impermeable a los iones y atraviesa la médula (zona muy hipertónica del riñon) se da la reabsorción de grandes cantidades de agua, aun presente en la orina, volviéndola mucho más concentrada.
La orina producida en el final de este proceso, apenas contendrá 1% del agua inicialmente filtrada, una pequeña parte de las sales minerales y ningún nutriente. Este proceso de formación de la orina es esencial para la eliminación de desechos y la regulación del equilibrio hídrico y electrolítico del organismo. Además, la capacidad de los riñones para ajustar la concentración de la orina permite al organismo adaptarse a diversas condiciones ambientales y dietéticas, lo que demuestra la versatilidad y eficiencia de este órgano vital.