Intrones tipo III y espliceosoma
Los eucariotas presentan en su ADN secuencias que son trascritas a ARN pero que no son traducidas a proteína. Estas secuencias se denominan intrones y han de ser eliminadas del ARN antes de su traducción en los ribosomas. Las secuencias de ARN que sí formarán las proteínas y que tienen los intrones intercalados se denominan exones. Puedes leer más sobre los intrones en el artículo que le dedicamos aquí y sobre los exones aquí. Gracias a la acción del complejo del espliceosoma un mismo gen puede dar lugar a varias proteínas, este proceso se denomina splicing y puedes leer más sobre el tema aquí.
En este artículo nos centraremos en los intrones de tipo III. Las características más notables de este grupo son que son exclusivos de eucariotas, y son se encuentran más frecuentemente en los genes de expresión nuclear. Para eliminarse necesitan un complejo riboproteico especial llamado espliceosoma, que contiene tanto proteínas como ARNs de pequeño tamaño. Además el ARN adquiere una conformación de lazos, denominada lariat, con los intrones de tipo III, similar a la que se forma en los intrones tipo II, para acercar los exones y que el espliceosoma actúe. Los intrones del grupo II y del grupo III son estructuralmente muy similares, algunos son idénticos en su secuencia.
Lariat formado con todas las subunidades del espliceosoma
La diferencia principal entre los grupos II y III radica en la necesidad de este último grupo de la intervención del espliceosoma para ser cortados, mientras que los del grupo II son autocatalíticos. El espliceosoma es un complejo cuya función es cortar y empalmar secuencias de ARN. Está compuesto por 10 proteínas y una secuencia de ARN de pequeño tamaño, rica en bases de uracilo. El pequeño ARN es el encargado de reconocer a los intrones de tipo III. Las ribonucleoproteínas, que son a su vez complejos de la unión de ARN de un tamaño no superior a 150 pares de bases y proteínas, se denominan U1, U2, U3, U4, U5 y U6 e intervienen en la interacción entre las dos secuencias de ARN y las proteínas del complejo.
Complejo E: U1 es la primera subunidad del espliceosoma que se une al ARN, en el inicio del intrón, mediante el reconocimiento de su secuencia (las bases nitrogenadas guanina y uracilo en sentido 5’ GU 3’).
Complejo A: A continuación la subunidad U2 reconoce otra secuencia del intrón (una adenina) y en conjunto con U1 forman el lariat o lazo del intrón.
Complejo B: Una vez en esta conformación las unidades U4, U5 y U6, que se encuentran unidas entre sí, se unen al espliceosoma , que ya se va formando.
Complejo C: configuración C1 la subunidad U4, tras presentar a la subunidad U6 se retira del espliceosoma, al igual que la U1. Seguidamente en la configuración C2 se rompe la cadena de ARN y la secuencia 5’ del intrón se unirá a la adenina que marca la subunidad U2. Mientras, los extremos de los exones serán aproximadas entre la unidad U6 y U5 para su ensamblaje. Y finalmente la U5 cortará la secuencia de ARN para la fusión de los exones, liberando una secuencia de ARN, el intrón, que formará como una lazada.