El triángulo de Grime y las estrategas r y K
Selección C, S y R
La
información que se presentada por Grime en su trabajo sobre estrategias ecológicas sugiere que, durante la evolución de las plantas, han ocurrido tres formas fundamentalmente diferentes de selección natural. El primero de estos (selección C) ha involucrado la selección para una capacidad altamente competitiva que depende de las características de la planta que maximizan el crecimiento vegetativo en condiciones productivas, relativamente sin perturbaciones. La segunda (selección S) ha traído reducciones tanto en el vigor vegetativo como en el reproductivo, adaptaciones que permiten soportar condiciones continuamente improductivas derivadas del estrés ambiental, el agotamiento severo de los recursos por la vegetación o el efecto combinado de los dos. El tercero (selección R) está asociado con una vida útil corta y una alta producción de semillas y ha evolucionado en entornos gravemente perturbados pero potencialmente productivos.
Se concluye que las plantas R (ruderales), S (tolerantes al estrés), y C (competitivas) poseen cada una una familia distinta de características genéticas.
Una diferencia genética crucial entre plantas competitivas, tolerantes al estrés y ruderales se refiere a la forma y el alcance de la respuesta fenotípica al estrés. Muchas de las tensiones que son una característica persistente de los entornos de las plantas sometidas a estrés se comparte aunque con menor frecuencia en diferentes contextos, por plantas competitivas y ruderales.
Se concluye que el pequeño grado de respuesta fenotípica que se asocia con la resistencia al estrés prolongado y severo en plantas tolerantes al estrés tiene un bajo valor de supervivencia en situaciones en las que el estrés es un preludio a la exclusión competitiva o la perturbación por fenómenos como la sequía. De manera similar, las respuestas de estrés rápidas y altamente plásticas de las plantas competitivas (que tienden a maximizar el crecimiento vegetativo) y las ruderales (que tienden a reducir el crecimiento vegetativo y maximizar la producción de semillas) son altamente ventajosos solo en las circunstancias específicas asociadas, respectivamente, con la competencia y la perturbación.
Estrategias r y K
El concepto de selección r y K, propuesto originalmente por MacArthur y Wilson (1967) reconoce dos tipos de organismos como polos opuestos en el espectro evolutivo.
El primero, K, consiste en organismos en los que la esperanza de vida del individuo es larga y la proporción de la energía y otros recursos capturados dedicados a la reproducción es pequeña. El segundo tipo, o r, está formado por organismos con una esperanza de vida corta y un gran esfuerzo reproductivo. Ahora se acepta ampliamente que la mayoría de los organismos se encuentran entre los extremos de la selección r y la selección K, y que la variación genética puede hacer que las poblaciones de la misma especie ocupen diferentes posiciones a lo largo de un continuo r-K.
La forma más importante en que el modelo de tres estrategias difiere de la r-K es el reconocimiento de la tolerancia al estrés como una estrategia distinta que se desarrolla en hábitats intrínsecamente improductivos o en condiciones de agotamiento extremo de los recursos inducidos por la propia vegetación.