Desarrollo histórico de las teorías sobre sucesión ecológica
Clemens, que fue presidente de la Sociedad Americana de Botánica, ofreció una teoría sobre la sucesión que fue la que más éxito tuvo en los primeros años. Distinguía tres etapas en la sucesión ecológica:
1. Nudación: creación de un área desnuda por una alteración, que permite reanudar la sucesión.
2. Migración: llegada de propágulos al nuevo área.
3. Eccesis: establecimiento y crecimiento de los organismos en el sitio.
4. Competición: los individuos empiezan a competir por los recursos que empiezan a ser escasos.
5. Reacción: modificación de las condiciones ambientales por parte de los organismos presentes, lo que produce el cambio de las habilidades competitivas de las especies, y supone por tanto el reemplazo de unas por otras.
6. Estabilización: se alcanza cuando las especies presentes son reemplazadas por ellas mismas y por tanto la misma comunidad persiste en el tiempo. Se alcanza la “comunidad climax”.
Las etapas iniciales pueden presentar una cierta variabilidad pero, según este proceso, la vegetación convergería siempre hacia un tipo único. De hecho, Clemens postuló que incluso las variaciones en el tipo de suelo y en la topografía irían perdiendo importancia con el transcurso de la sucesión, debido a las condiciones de homogenización que imponen los organismos en la vegetación. Por eso, esta teoría es llamada “teoría del monoclimax”.
Este modelo es muy discutible, especialmente por dos características:
– Que la sucesión sea predecible.
– Que sea un modelo ordenado y unidireccional.
Algunos autores como Tansley y Whittaker propusieron modificaciones a la teoría original, pero no son nuevas teorías, sino variaciones, que incluyen a la topografía y al tipo de suelo como factores que también determinan la sucesión. Estas teorías son llamadas “teorías del policlimax”. Aún así, la sucesión continúa siendo predecible según estas ideas.
En 1926, Gleason afirma que la sucesión viene determinada por dos factores:
– La capacidad de colonización de las especies
– La capacidad competitiva de las especies en un ambiente fluctuante y variable.
La sucesión sería un proceso no predecible, y además no tendría que converger en una comunidad clímax determinada. Según Gleason, la sucesión viene determinada por los organismos, y da importancia a aspectos como la proximidad del sitio, la capacidad de dispersión de las semillas y la variabilidad en la producción de las mismas. De esta forma, predecir qué especie va a colonizar primero es difícil, pues será la que ese año produzca más semillas, esté más próxima al lugar, etc.
Gleason considera que el ambiente es sumamente heterogéneo y fluctuante, y por tanto las jerarquías competitivas de las especies van a venir definidas por esta heterogeneidad en el espacio y dichas fluctuaciones ambientales a largo plazo. Cada sucesión sería, por tanto, irrepetible en función de las condiciones de partida.
Otras teorías de la sucesión son:
– Modelo del relevo florístico: es un modelo de reemplazamiento de especies. Tras una alteración, se establece un conjunto de especies pioneras, que realizan modificaciones en el ambiente. Esto permite la entrada de un segundo grupo, que podría ser relevado sucesivamente por nuevos grupos.
– Modelo de la composición florística inicial: la mayor parte de las especies de la comunidad colonizan el espacio nuevo en los pocos años que siguen a la alteración. Pero las especies irían expresando su dominancia en momentos sucesivos en el tiempo, normalmente como consecuencia de sus diferencias en la tasa de crecimiento relativo.