Compromiso entre el crecimiento y las defensas en plantas
Se ha planteados que la asignación de recursos por parte de las plantas a las defensas químicas y estructurales disminuye el crecimiento al desviar los recursos de la producción de área foliar y otras estructuras vegetativas. Esta compensación tiene consecuencias ecológicas que afectan el éxito o el fracaso de la partición particular de los recursos y los patrones de asignación en entornos particulares. De ahí el dilema de las plantas: deben crecer lo suficientemente rápido para competir y, sin embargo, mantener las adaptaciones fisiológicas (defensas) necesarias para la supervivencia en presencia de herbívoros y patógenos.
El impacto evolutivo de la herbivoría en la defensa de las plantas se puede probar al hacer comparaciones intraespecíficas en una serie de hábitats con niveles similares de recursos pero que difieren en la presión de los herbívoros. Las concentraciones más altas de metabolitos secundarios y las tasas de crecimiento más bajas asociadas con una herbivoría más intensa respaldarían los supuestos de la teoría de defensa óptima de Rhoades (1979). Si los recursos perdidos por los genotipos de crecimiento más rápido se compensaran con la disminución en la tasa de adquisición de recursos por los genotipos mejor defendidos, las comparaciones intraespecíficas de genotipos dentro de una población que revelan un polimorfismo equilibrado para el crecimiento y la defensa también constituirían pruebas para una defensa óptima. Los modelos de Augner et al. (1991), que incorporan competencia y herbivoría, sugieren que niveles moderados de herbivoría pueden mantener la variación genética para la tasa de crecimiento y el metabolismo secundario dentro de las poblaciones y comunidades de plantas. Sin embargo, los niveles bajos y altos de herbivoría resultarán en una selección direccional para un crecimiento rápido y una defensa fuerte, respectivamente.
Existen pruebas experimentales limitadas de estudios intraespecíficos que demuestran compensaciones genéticas entre la tasa de crecimiento y / o la aptitud reproductiva y el metabolismo secundario. Sin embargo, los estudios que implican a los herbívoros como la fuerza que selecciona para niveles más altos de metabolismo secundario están confundidos por las diferencias en los ambientes abióticos, y el hecho de que los genotipos más resistentes generalmente habitan en el hábitat menos favorable. En estos casos, la hipótesis de restricción ambiental no puede ser eliminada.
En resumen, las restricciones fisiológicas dan lugar a un compromiso entre la alta tasa de crecimiento necesaria para competir y los procesos de diferenciación que limitan la herbivoría. La mezcla de genotipos que sobreviven en una población de plantas dependerá de las presiones ejercidas por la competencia y la herbivoría, y su importancia relativa estará determinada por el entorno en el que se desarrolla la interacción. La competencia y la herbivoría favorecerán un cierto subconjunto de patrones de asignación de carbono para cada entorno dado. Como la selección de la competencia y la herbivoría varía con el tiempo, uno u otro puede llegar a ser más importante para dirigir la evolución de la población de plantas.
La plasticidad fenotípica en respuesta a la variación ambiental amortiguará estos efectos opuestos de la selección. Las especies de plantas con amplias distribuciones que cubren muchos hábitats diferentes, tienen presiones de selección que varían en importancia y pueden desarrollar polimorfismos estables para la asignación al crecimiento y la diferenciación.
