Clatrina, la proteína de endocitosis y exocitosis
La clatrina es una proteína que se encuentra libre en el citoplasma y se adhiere a una membrana para formar vesículas y permitir el movimiento de sustancias entre distintos sistemas de membrana, tanto en endocitosis como en exocitosis. Desde su descubrimiento y aislamiento en 1975 la clatrina ha resultado ser un componente esencial en el transporte celular. Forma parte del transporte tanto desde la membrana citoplasmática hacia los orgánulos de degradación para obtener materia prima, denominados endosomas (lee más de ellos en su artículo aquí) como desde el Golgi hacia otros orgánulos membranosos a los que envía proteínas estructurales, membrana plasmática, retículo endoplásmico o lisosomas o bien entre las diversas cisternas del propio aparato de Golgi.
La clatrina se une específicamente a lipoproteínas (LDL) de membrana. Tras el reconocimiento se ancla en la membrana y la unión de varias clatrinas hace que la membrana empiece a formar una protuberancia, a medida que más y más proteínas de clatrina se unen a la membrana se forma una estructura casi circular hasta que finalmente es liberada de la membrana de origen. La clatrina está formada por tres cadenas ligeras y tres cadenas pesadas formando una estructura denominada trisquelion (o triskelion). Cada par de cadenas forma un Angulo de 120º respecto a las otras dos (al microscopio electrónico aparecen con apariencia de hélice de barco). La unión entre varias moléculas de clatrina se lleva a cabo mediante la interacción de sus cadenas ligeras con las cadenas pesadas de otras moléculas de clatrina. Esto da lugar a que se genere una malla formada por hexágonos y pentágonos cada uno de ellos debidos a la unión de 4 moléculas de clatrina. Una vez formada la vesícula las moléculas de clatrina de separaran de ella permitiendo que la vesícula viaje hasta su destino. Las clatrinas quedan en el citoplasma a la espera de una nueva señal que permita su unión a membrana.
En la membrana de origen se encuentran receptores de cargo, que se activan cuando unen diferentes compuestos específicos (el cargo) en un lado de membrana. Al activarse se unen a unas proteínas llamadas adaptinas que, en el otro lado de la membrana, se unen a clatrinas. A medida que se van activando más receptores de carga más clatrinas se unen a la parte opuesta de la membrana. Debido al movimiento dinámico de las membranas las clatrinas se pondrán en contacto y se unirán entre sí, formando la estructura tridimensional y aumentando la concentración del cargo en una región concreta de la membrana. Finalmente será una proteína, denominada dinamina, la que se enrollará alrededor del pedúnculo que une la vesícula y la membrana para propiciar su separación.
El transporte de clatrina está presente en todos los eucariotas. En el ser humano es más frecuente en tejidos con gran transporte de LDL, como por ejemplo el hígado, los ovarios o la corteza adrenal. En los fibroblastos, un tipo de célula propia del tejido conjuntivo cuya misión principal es la de formar la matriz extracelular el transporte de vesículas recubiertas de clatrina es muy intenso y fácilmente observable al microscopio electrónico.