Nucléolo
El nucléolo es una región o estructura (depende del punto de vista que se emplee para su estudio) que se sitúa dentro del núcleo de las células de eucariotas. Puedes leer más del núcleo eucariota en su artículo aquí (próximamente). El núcleo es una estructura exclusiva de eucariotas que separa el ADN y la maquinaria replicativa del citoplasma de la célula, donde se llevan a cabo el resto de procesos metabólicos. Dentro del núcleo, el ADN se condensa y se descondensa en cromatina y esta a su vez en los cromosomas durante el ciclo celular. Durante la interfase (el periodo comprendido entre dos eventos de división celular, ya sea mitosis o meiosis) la cromatina se encuentra no condensada y el ADN accesible a la ARN polimerasa que ha de llevar a cabo la transcripción.
Además, es importante mencionar que el nucléolo juega un papel crucial en la regulación del ciclo celular, la respuesta al estrés y el envejecimiento celular. Se ha demostrado que el tamaño y la actividad del nucléolo pueden cambiar en respuesta a diferentes condiciones de estrés, como la falta de nutrientes o daño al ADN. Estos cambios pueden afectar la tasa de síntesis de proteínas y, por lo tanto, la capacidad de la célula para crecer y dividirse.
El nucléolo se ve al microscopio óptico como una zona clara dentro del núcleo. No está delimitado por membranas si es estable, por lo que su consideración de orgánulo o estructura es relativa, siendo más bien una región constante del núcleo. Su tamaño es variable y puede ir desde 2 a 7 micras, dependiendo del estado de condensación de la cromatina. Por ejemplo, las neuronas del ser humano cuentan con los nucléolos más pequeños, puesto que su actividad polimerasa es la más baja de todas. En el punto contrario las células germinales presentan los ribosomas más grandes puesto que su actividad ribonuclear es mayor.
Un nucleolo de célula vegetal visto al microscópio óptico de fluorescencia. En verde el núcleo, el nucleolo dentro del núcleo como una región menos luminosa y en rojo los cloroplastos.
El nucléolo se descubrió en el siglo XVIII aunque no se le dio importancia y las descripciones de los primeros naturalistas lo presentan como una única mancha clara dentro del núcleo, posteriormente se ha encontrado que un núcleo puede tener más de un nucléolo. Gracias a los avances en las técnicas de biología se ha podido analizar el contenido de los nucléolos y su función, varios siglos después de su descubrimiento. En la actualidad se emplean microscopios de contraste de fases para observarlo en vivo.
La tinción de cromosomas y de regiones cromosómicas concretas (las constricciones primarias: centrómeros y telómeros) ha permitido conocer que segmentos cromosómicos estaban involucrados más frecuentemente con los nucléolos. Se denominan NORs a las regiones organizadoras nucleolares, que son regiones de ADN repetitivo de los cromosomas y se sitúan rodeando el nucléolo.
Las NORs se encuentran formando las constricciones secundarias de los cromosomas, durante la división celular son regiones extremadamente condensadas. Su secuencia incluye unas 30 a 40 repeticiones en tándem de 13 kilobases (13.000 bases de ADN), que se transcriben y una secuencia reguladora entre ellas de 27 kb. El ADN de las NORs codifica para los genes ribosomales y están en constante transcripción para dar lugar al ARN ribosómico (lee más sobre los ribosomas en su artículo aquí). Estos genes se transcriben por la polimerasa I que se encuentra constantemente unida al ADN, son tantas las ARN polimerasas I que se calcula que hay una molécula de polimerasa por cada 100 pares de bases de ADN. En los nucléolos además es donde se procesan los ARN ribosomales para formar los ribosomas.
Además, recientes investigaciones han demostrado que el nucléolo también tiene otras funciones importantes en la célula. Por ejemplo, se ha encontrado que el nucléolo puede actuar como un sensor de estrés y regular la respuesta de la célula a diferentes condiciones de estrés. También se ha demostrado que el nucléolo juega un papel en el envejecimiento celular y en la regulación del ciclo celular. Estas nuevas funciones del nucléolo están siendo objeto de intensa investigación y podrían tener importantes implicaciones para nuestra comprensión de las enfermedades humanas, incluyendo el cáncer.