Como visto anteriormente, fue MORGAN quién describió el vínculo entre dos genes e drosophila, pero fue STURTEVANT, en 1911, quién propuso que la frecuencia de recombinantes entre dos genes podría ser considerada  una medida de distancia entre dos loci: 1% de recombinantes (o sea, q = 0,01) es igual a una unidad de distancia, denominada centiMorgan (cM). En el caso nombrado anteriormente del color de los ojos y el tipo de ala en drosófila, la distancia entre los dos genes sería 5,2 cM. lo que representa la suma de las frecuencias de los dos recombinantes (2,6% cada uno).

Cuadro 5. Ejemplo hipotético de frecuencias fenotípicas observadas entre los descendientes de un cruzamiento test en relación a tres caracteres.
FENOTIPOS DE LOS  DESCENDIENTES	TOTAL DE  DESCENDIENTES	NÚMERO DE RECOMBINANTES A-B                  B-C                   A-C
ABC	261	–	–	–
abc	277	–	–	–
Abc	173	173	–	173
aBc	182	182	–	182
ABc	44	–	44	44
abC	51	–	51	51
AbC	5	5	5	–
aBc	7	7	7	–
TOTALES	1000	367	107	450

El análisis antes descrito puede ser extendido para el caso en que se consideran 3 caracteres y no solamente dos. En este cruzamiento, el macho es triple homocigoto recesivo abc/abc y la hembra es triple heterocigoto resultante de un apareamiento entre triple homocigoto dominante ABC/ABC y triple recesivo abc/abc. Supongamos que la pareja en cuestión haya producido 1000 descendientes en ocho clases fenotípicas como muestra el cuadro 5.

Se debe considerar solamente dos genes de cada vez. Hubo 367 recombinantes entre los genes A e B, en una progenie de l000. La frecuencia de recombinantes es entonces calculada como siendo 36,7% y la distancia entre A y B es considerada igual a 36,7 cM; entre B y C es calculada en 10,7% y la distancia entre dos genes es considerada igual a 10,7 cM. Aplicando el mismo razonamiento con relación a los genes A y C la distancia entre ellos es estimada en 45,0 cM (esta es una estimativa equivocada, pero eso se verá más adelante).

A partir de estos datos, podemos construir el llamado mapa genético. Sabemos que A y B están separados por 36,7 cM, pero no sabemos si B está a la derecha o a la izquierda de A; por el momento, vamos a suponer que B está a la derecha de A. También sabemos que C está 10,7 cM distante de B. En este caso, podemos estar seguros de que C está a la derecha de B una vez que la distancia de A y C fue calculada en 45 unidades. El mapa genético para estos tres loci puede ser así representado:

MAPGEN1.JPG

Sin embargo, hay una discrepancia entre las medidas: la distancia de A a C (45,0) calculada por la frecuencia de recombinantes entre esos genes es menor  que la suma de las distancias A-B y B-C, (36,6 + 10,7 = 47,4). Esta discrepancia no es accidental: es debida a la ocurrencia de doble recombinación entre A y C, o sea, ocurrió una permuta entre los loci A y B y, al mismo tiempo, una quiebra entre los loci B y C, seguida de otro intercambio. Este doble intercambio recoloca los genes A y C en la asociación parental. El efecto resultante de la doble recombinación entre dos genes cualesquiera es hacer con que parezcan más próximos uno del otro de lo que realmente están.

En la construcción de mapas genéticos, es siempre preferible considerar la suma de las distancias cortas como la mejor estimación de la distancia entre genes largamente separados. En el ejemplo dado, la doble recombinación hace que los genes A y C parezcan más próximos uno del otro. Las dos últimas clases fenotípicas (AbC y aBc con frecuencias de 0,5% y 0,7%, respectivamente) son resultantes de doble recombinación entre A y C; por lo tanto, deberían ser considerados doblemente en la tercera columna con frecuencia de 1% y 1,4%, respectivamente. Esto resultaría en el cálculo exacto de la distancia entre A y C que seria igual a 47,4 unidades. Esta distancia es exactamente igual a la distancia en el mapa, obtenida por la suma de las frecuencias observadas entre A y B y entre B y C. En conclusión:

Cuanto más  próximos los genes están  entre ellos, menor es la chance de permuta entre ellos y, consecuentemente, menor será la frecuencia de recombinación. Por lo tanto, el grado del vínculo entre dos genes puede ser representado por la proporción de descendientes recombinantes.