El nucleosoma
El nucleosoma es la estructura mínima de condensación de la hebra de ADN en eucariotas. Para conseguir la condensación el ADN se une a las histonas. Éstas son unas proteínas muy conservadas evolutivamente, son extremadamente similares en todos los eucariotas.
La doble hebra del ADN que contiene la información genética de los eucariotas está empaquetado formando estructuras que pueden condensarse y descondensarse en función de las necesidades, estás estructuras son los cromosomas. Se condensan durante la mitosis y la meiosis para facilitar la división del material genético y se descondensan para permitir la entrada de la maquinaria replicativa tanto para la síntesis de ARN para el funcionamiento de la célula como para la copia del ADN necesaria para dividir la célula en dos células hijas. Para saber más sobre los cromosomas puedes leer nuestro artículo sobre ellos aquí.
En bacterias también existen proteínas homólogas a las histonas. De hecho, ambos tipos proteicos están emparentadas evolutivamente. Sin embargo, en procariotas la condensación del ADN no llega hasta los niveles de eucariotas.
Los nucleosomas están formados por un octámero de histonas y una hebra de ADN de 146 pares de bases que dan 1,7 vueltas alrededor del octámero (unas 80 bases nitrogenadas por vuelta), además entre dos nucleosomas hay entre 10 y 80 bases unidas a otra histona (dependiendo de la especie, en humanos son 50 bp). En total cada 200 pares de bases hay un nucleosoma. La unión a histonas reduce el tamaño de la cromatina unas 6 veces. La altura total de un nucleosoma son 11 nm. La fibra de la cromatina con los nucleosomas se denomina fibra de 10 nm, debido al tamaño que presenta, puesto que los nucleosomas no se colocan exactamente perpendiculares a la hebra de ADN. En experimentos de radiografía con rayos X se vio que la estructura del nucleosoma se repetía cada 100 A (Angströms).
Las histonas que forman el octámero son dos histonas de cada uno de los tipos H2A, H2B, H3 y H4. H1 es la histona que se une a las 50 pares de bases entre diferentes nucleosomas. Las histonas H3 y H4 se unen formando un tetrámero con dos copias de cada una, al que se unirán los dos dímeros de H2A y H2B. Los lugares de unión y separación del ADN y las histonas están muy cerca uno del otro y ambos sobre H2A.
El ADN tiene zonas ricas en AT (adenina y timina) en el surco menor, que permiten la curvatura de la hebra cada cierto número de bases para unirse con las histonas.
Al microscopio electrónico puede observarse la cromatina con los nucleosomas, en una estructura que se denomina de “collar de cuentas”. La condensación mayor de la cromatina en fibra de 30 nm no está clara, aunque muchos autores apoyan una estructura en solenoide con 6 nucleosomas por vuelta. Sin embargo, esta estructura parece que es artificial, producida por los métodos empleados para observarla y que en condiciones naturales los nucleosomas se pliegan de una forma mucho menos ordenada.Los nucleosomas nunca se deshacen por completo, ni siquiera durante la replicación del ADN, sino que se abren permitiendo el paso de los complejos de transcripción. Además las histonas de los nucleosomas tienen un papel muy importante en el marcaje epigenético (activando o inhibiendo la transcripción del ADN unido a ellas). Para saber más sobre epigenesis puedes leer nuestro artículo aquí.