Ecología y evolución de la resistencia a la congelación en insectos
Presiones que seleccionan para la tolerancia a la congelación:
(a) Temperaturas bajas extremas.
El límite físico para mantener las soluciones acuosas en estado líquido es de alrededor de -58 ° C. Algunos hábitats alpinos y hábitats continentales subárticos y templados que tienen una gran abundancia y diversidad de insectos, experimentan regularmente el aire a temperaturas por debajo de este límite. Si bien es probable que algunos insectos sobrevivan al seleccionar microhábitats en el suelo o bajo la cubierta de nieve, otros están claramente expuestos a la temperatura ambiente. Esto impone una fuerte presión de selección para la deshidratación crioprotectora, la vitrificación o la tolerancia a la congelación. La tolerancia a la congelación es la forma más extrema de tolerancia al frío.
(b) Alto riesgo de congelación.
Esperamos la selección de tolerancia a la congelación en especies con alto riesgo de congelación por inoculación. Los insectos expuestos al hielo en sus microhábitats (por ejemplo, aquellos encerrados en hielo o expuestos a suelo congelado) son susceptibles a la formación de hielo inoculante. En estas circunstancias, la tolerancia a la congelación puede ser ventajosa en comparación con la deshidratación crioprotectora o resistir la formación de hielo a través de una cutícula impermeable. Los insectos acuáticos podrían estar particularmente expuestos a estas condiciones: al menos un insecto acuático (Nemoura arctica) es tolerante a la congelación.
Los entornos con una probabilidad impredecible durante todo el año de eventos de congelación seleccionan insectos que permanezcan activos. A su vez, esto selecciona una preparación significativa para el invierno, como ingresar a diapausa y/o limpiar el intestino. Si el intestino permanece lleno, existe una gran probabilidad de que se produzca una nucleación del hielo, lo que conduce a la selección de tolerancia a la congelación.
(c) Ventajas fisiológicas de estar congelado.
Muchos insectos que pasan el invierno en ambientes templados y polares no se alimentan, por lo que las reservas de agua y energía durante el invierno pueden no renovarse. Por lo tanto, una estrategia de tolerancia al frío que reduce el drenaje de energía o la pérdida de agua debería ser ventajosa. Los insectos congelados pierden menos agua en el ambiente seco del invierno que los insectos no congelados a la misma temperatura. De manera similar, existe cierta evidencia de que los insectos congelados tienen tasas metabólicas más bajas que sus homólogos no congelados, y que esta supresión metabólica permite que los insectos congelados ahorren energía durante todo un invierno.
Los insectos hibernados pueden experimentar una mortalidad significativa de patógenos y parásitos, o pueden llevar los huevos o larvas de parasitoides. Si los insectos tolerantes a la congelación pueden soportar ser congelados mejor que sus patógenos, parásitos o parasitoides, entonces la tolerancia a la congelación puede ser una estrategia para reducir las cargas de patógenos o parásitos. Existe una amplia evidencia de activación o modificación inmune durante el invierno, y al menos un insecto tolerante a la congelación tiene mayor resistencia a los patógenos fúngicos después de la exposición a la congelación, lo que implica una activación del sistema inmunológico.