Los flujos de materia y energía en los ecosistemas
La producción primaria bruta es la cantidad total de energía fijada por los productores primarios en la fotosíntesis. Viene habitualmente expresada en unidad de superficie. Un concepto muy relacionado con ella es la productividad primaria bruta, que es la tasa con la que dicha energía es fijada por los productores primarios y viene expresada por unidad de superficie y tiempo.
Una parte de la energía es eliminada por los propios productores en la respiración como parte de los gastos del funcionamiento y mantenimiento del metabolismo. Por eso, la productividad neta equivale a la productividad primaria bruta menos la respiración. Este concepto representa la tasa real de producción de nueva biomasa que queda a disposición del consumo por parte de los organismos heterótrofos.
La productividad primaria neta promedio de los continentes es mucho mayor que la de los ecosistemas acuáticos, y contribuye en mayor medida a la productividad primaria del planeta, a pesar de que los ecosistemas continentales ocupan tan solo un tercio de la superficie del planeta. La productividad primaria neta terrestre es de entre 110 y 120*10^9 toneladas de peso seco al años, y la productividad primaria neta de los ecosistemas acuáticos es de entre 50 y 60*10^9 toneladas de peso seco al año.
Por otro lado, existen fuertes variaciones en productividad primaria neta entre ecosistemas, tanto continentales como marinos. En los ecosistemas continentales hay una marcada tendencia latitudinal: en los polos la productividad es muy baja, mientras que en los trópicos es muy elevada. De hecho, el 70-80% de la productividad primaria neta de los continentes se localiza entre los 30°N-30°S de latitud. En los ecosistemas marinos, sin embargo, no hay tendencia latitudinal. La mayor parte de la superficie oceánica presenta una menor productividad debido a la fuerte limitación por nutrientes, fundamentalmente nitrógeno y fósforo. Las zonas de mayor productividad se localizan en zonas de afloramiento de corrientes, estuarios, arrecifes coralinos y plataformas costeras.
Otro concepto relacionado es la relación entre la productividad primaria neta y la biomasa en un ecosistema, que expresa la cantidad de biomasa producida por unidad de biomasa presente en la vegetación y por unidad de tiempo. Suele ser una valor bajo en bosques, intermedio en sabanas y formaciones arbustivas, y elevado en pastizales, praderas y prados alpinos. Los valores más altos se dan ecosistemas terrestres como las tierras cultivadas.
¿Por qué se dan esas diferencias en el cociente entre la productividad primaria neta y la biomasa en un ecosistema? En los bosques la mayor parte de la biomasa son tejidos de sostén, que no realizan la fotosíntesis pero sí respiran. Es decir, hay un menor porcentaje de tejidos fotosintéticos. La relación entre tejidos fotosintéticos y tejidos de sostén va aumentando según pasamos a formaciones arbustivas y praderas. En los ecosistemas marinos y dulceacuícolas se obtienen los valores mayores porque el fitoplancton es tejido exclusivamente fotosintético.
La biomasa es la cantidad total de materia orgánica que forma parte de los organismos. Algunos autores también usan el concepto de fitomasa para referirse exclusivamente a la biomasa vegetal, que es la más abundante en los ecosistemas terrestres. Además, en los ecosistemas terrestres los datos se refieren generalmente a la biomasa aérea, ya que la subterránea es difícil de estudiar, aunque a veces esta es muy importante. Por ejemplo, en un encinar mediterráneo puede suponer el 28-55 % del total.
La necromasa es la materia orgánica muerta en una comunidad. Incluye desde las partes muertas de los organismos hasta la materia orgánica en descomposición, que a su vez incluye desde el mantillo de la superficie (capa de hojarasca) hasta las moléculas orgánicas de tipo húmico que encontramos en los horizontes más profundos del suelo.