Hipótesis sobre la evolución de los colores otoñales.
¿Por qué las hojas cambian de color en otoño? Los colores del otoño son uno de los fenómenos naturales más sorprendentes, y su fisiología y bioquímica son bien conocidas. Su valor adaptativo, sin embargo, es todavía una cuestión de controversia. Todos aprendimos en la escuela que los colores del otoño son un subproducto de la senescencia de las hojas, y hasta hace unos diez años parecía una creencia común que no era necesaria una explicación adaptativa para los colores del otoño. Un hecho que se ha conocido al menos desde el artículo seminal de Sanger (1971) sugiere que los colores del otoño no son simplemente un subproducto de la senescencia. ¿Para qué sirve la producción de un pigmento en las hojas que están a punto de desprenderse?
Además, parece necesaria una explicación adaptativa para explicar la variación intraespecífica (algunos individuos dejan caer sus hojas cuando aún están verdes, otros cambian de color antes de caer) y la variación interespecífica (solo algunas especies tienen colores de otoño). De hecho, las hipótesis adaptativas se habían propuesto en el siglo XIX, pero hasta hace poco se ignoraban en gran medida.
El interés por la importancia adaptativa de los colores del otoño fue revivido por el redescubrimiento y la elaboración de la hipótesis de fotoprotección y por la publicación de la hipótesis de la coevolución. Estas dos líneas de investigación, que han sido seguidas por los fisiólogos de plantas y los biólogos evolutivos, respectivamente, se han desarrollado más o menos inconscientemente durante algunos años, pero ahora hay indicios de que las dos escuelas están fusionando sus esfuerzos.
Existe una explicación no adaptativa, que asume que los colores de otoño son el subproducto de otras funciones. Plantea que los colores del otoño no son adaptativos, sino que son el subproducto de la senescencia de la hoja, de la desintoxicación de metabolitos secundarios o de otras vías bioquímicas, pero no evolucionaron para ningún propósito específico, no confieren ninguna ventaja selectiva. Esta idea se asume implícitamente como la explicación estándar en la mayoría de los libros de texto.
Por otro lado están las Hipótesis adaptativas, que pueden reducirse a lo siguiente:
Fotoprotección: los pigmentos protegen contra la fotoinhibición o la fotooxidación permitiendo una recuperación más eficiente de los nutrientes.
Resistencia a la sequía: los pigmentos disminuyen el potencial osmótico permitiendo que las hojas toleren el estrés hídrico.
Calentamiento de las hojas: los pigmentos convierten la luz en calor y calientan las hojas.
Bandera de la fruta: el color atrae a los animales que ayudan a dispersar las semillas.
Coevolución: el color indica que el árbol no es un huésped adecuado para los insectos.
Camuflaje: el color hace que las hojas sean menos detectables para los herbívoros.
Anticamuflaje: el color realza la notoriedad de los parásitos que habitan en las hojas a los depredadores o parasitoides.
Incapacidad: los pigmentos actúan como antialimentantes directos contra los herbívoros.
Reducción de la pérdida de nutrientes: las hojas amarillas tienen menos que perder contra la herbivoría.
Mutualismo tritrófico: el color atrae a los áfidos que atraen a las hormigas que defienden los árboles de otros insectos.