Propiedades y funciones biológicas de los fosfolípidos
La composición y disposición espacial de los fosfolípidos les confiere un carácter
fuertemente bipolar o antipático; es decir, existe un extremo apolar hidrófobo o lipófilo, correspondiente a las colas de los ácidos grasos, y otro extremo o cabeza polar hidrófilo o lipófobo, debido a los grupos polares que aportan el ácido fosfórico y el aminoalcohol.
Entre los fosfolípidos de membrana más frecuentes se encuentran fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina, de carga neta nula por compensación interna, y fosfatidilserina y fosfatidilinositol, con carga neta negativa. La esfingomielina también presenta carga neta nula y es abundante en la cara externa de muchas membranas.
Esta composición y la estructura molecular bipolar tienen unas consecuencias físicas y biológicas de extraordinaria importancia, ya que en medio acuoso tienden a ensamblarse, de forma espontánea, para formar dos tipos de estructuras:
- micelas esféricas como las que también forman los ácidos grasos
- y bicapas o láminas bimoleculares, con las colas hidrofóbicas enfrentadas hacia el interior de la doble lámina y las cabezas hidrofílicas hacia afuera, en contacto con el agua.
La forma molecular condiciona el ensamblaje, y los anfipáticos de cadena única, como los ácidos grasos y los lisofosfolípidos, tienden a formar micelas esféricas. Los lípidos de dos colas hidrofóbicas, como glicerofosfolípidos y muchos esfingolípidos, se empaquetan casi cilíndricamente y originan bicapas estables en agua.
Además, estas bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando compartimentos herméticos en forma de vesículas esféricas denominadas liposomas. Cuando la lámina se rompe, los extremos no pueden permanecer en contacto con el agua e, inmediatamente, tienden a cerrarse de nuevo, sellando la rotura.
A estas propiedades de autoensamblaje y autosellado se añade la fluidez de la bicapa. tanto mayor cuanto más ácidos grasos insaturados formen las colas fosfolipídicas. Los ácidos grasos insaturados no son lineales sino que forman codos en las zonas de los dobles enlaces que dificultan su empaquetamiento por fuerzas de Van der Waals. Estas son enlaces intermoleculares débiles, pero suficientes para mantener estas estructuras.
El colesterol se intercala entre las cadenas acílicas de las membranas eucariotas y reduce la permeabilidad al agua y a solutos pequeños. También amortigua la fluidez, restringe el movimiento a temperaturas altas y evita el empaquetamiento tipo gel a bajas, lo que ensancha la transición de fase.
En las membranas también encontramos glucolípidos, que comparten con los fosfolípidos la unidad de ceramida, pero carecen de fosfato: en su lugar, poseen un glúcido de complejidad variable, unido por enlace glucosídico a la esfingosina. El glúcido puede ser un monosacárido, como la galactosa en los cerebrósidos; un disacárido. como la lactosa en los globósidos; o un oligosacárido más o menos complejo en los gangliósidos.
Las bicapas biológicas son asimétricas. La hemicapa externa suele enriquecerse en fosfatidilcolina, esfingomielina y glucolípidos, mientras la interna concentra fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina. Esta distribución se mantiene por flippasas P4-ATPasa y por floppasas de la familia ABC, con scramblasas que equilibran pasivamente, y la fosfatidilserina expuesta actúa como señal apoptótica.
Funciones biológicas.
La consecuencia biológica de todo esto es que todas las membranas celulares (tanto plasmática como internas) de todas las células están formadas por una bicapa fosfolipídica. que constituye la estructura básica de la misma y confiere a la membrana no solo las anteriores propiedades físicas, sino muchas de sus propiedades biológicas.
Sobre el soporte fluido fosfolipídico se intercalan proteínas, formando en conjunto la estructura típica del modelo molecular de membrana que se conoce como de «mosaico fluido».
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