Las vacuolas
Las vacuolas son orgánulos celulares presentes tanto en procariotas como en eucariotas. Este orgánulo es especialmente importante en vegetales donde cumple un amplio repertorio de funciones de las que cada día se descubren nuevas implicaciones en la vida celular vegetal.
En sentido estricto, las vacuolas, delimitadas por una membrana específica llamada tonoplasto, son características de eucariotas como plantas, hongos y numerosos protistas. En procariotas se describen vesículas gaseosas proteicas y, en bacterias sulfuroxidantes gigantes, grandes vacuolas de nitrato, casos excepcionales cuya organización difiere de la endomembrana eucariota.
Cuando se empezaron a estudiar las vacuolas se pensó que eran un orgánulo destinado al reservorio de agua y otros compuestos que muchas veces eran de deshecho del metabolismo celular o enzimas a la espera de degradar estos y otros compuestos. En las células vegetales la vacuola ocupa la mayor parte del volumen celular, aproximadamente el 90%, desplazando al resto de orgánulos (núcleo, mitocondrias, cloroplastos, etc.) las células vegetales utilizan las vacuolas para mantener la presión sobre sus pareces celulares y de esta manera mantener la turgencia celular.
Durante la diferenciación, múltiples vacuolas pequeñas de células meristemáticas se fusionan hasta originar una vacuola central que suele ocupar del 80 a 90% del volumen celular. Este mecanismo permite un alargamiento rápido por entrada osmótica de agua con bajo coste biosintético en células en expansión.
En la actualidad se conocen una gran variedad de funciones para las vacuolas. Algunas, como las vegetales, sirven para mantener la forma celular y son un reservorio de agua y otros compuestos solubles que la célula almacena para su uso posterior. Las vacuolas contienen un líquido menos concentrado que el citoplasma y permiten un crecimiento mucho más rápido, puesto que no es necesario conseguir tantos nutrientes para generar el líquido vacuolar como el citoplasma. De esta manera las células con vacuolas aumentan su tamaño a bajo coste energético, permitiendo aumentar la superficie de contacto entre la célula y su entorno. En otras plantas las vacuolas sirven para almacenar grandes concentraciones de iones u otros compuestos proteicos o azucares en concentraciones muy superiores a las citoplasmáticas. Tanto es así que pueden llegar a formar cristales en la vacuola. El interior de las vacuolas es empleado con frecuencia para depositar compuestos generados como resultado del metabolismo secundario de la célula, como toxinas u otros componentes nocivos, así como componentes procedentes de la alimentación que no pueden ser degradados. En las vacuolas de las hojas del tabaco es donde se almacena la nicotina.
El tonoplasto alberga V-ATPasa y V-PPasa que bombean protones y acidifican el lumen, generando gradientes que impulsan el intercambio de solutos. Transportadores como CAX, NHX y familias ABC o MATE sostienen la homeostasis iónica, el almacenamiento de Ca2+ y la tolerancia a la sal por secuestro vacuolar. Pigmentos como las antocianinas se acumulan en la vacuola y su coloración depende en gran medida del pH luminal, y la compartimentación limita la toxicidad de alcaloides.
En las vacuolas se almacenan enzimas para la degradación de componentes celulares, que obviamente no pueden estar circulando por el citoplasma. Es por eso que encontramos en la vacuola enzimas especializados en la degradación de grandes moléculas que están presentes en orgánulos celulares, como ribosomas, mitocondrias o cloroplastos. Esta capacidad digestiva es lo que dio pie a que se pensase que tenían un origen similar a los lisosomas animales.
En plantas, la autofagia entrega citoplasma y orgánulos a la vacuola mediante autofagosomas, donde hidrolasas vacuolares los degradan y reciclan sus componentes. La presencia de cuerpos autofágicos en el lumen aumenta durante la senescencia y la limitación de nutrientes, reforzando el papel de la vacuola como centro lítico y reciclador.
Las vacuolas tienen su origen en el retículo endoplasmático y la membrana citoplasmática. Se forman de forma similar a los lisosomas de animales mediante la invaginación de zonas concretas del citoplasma con marcas proteicas que se agregan por vesículas procedentes del retículo endoplasmático y el aparato de golgi.
Existen otros orgánulos denominados vacuolas pero cuyas funciones no son las típicas de una vacuola, sino que están especializadas. Las vacuolas pulsantes son empleadas por bacterias para concentrar su citoplasma y sacar al exterior el exceso de agua. Las vacuolas pulsantes no pertenecen a bacterias, sino a protistas de agua dulce, por ejemplo ciliados y amebas, donde expulsan el exceso de agua. Las vacuolas alimenticias también son propias de protozoos y se forman por endocitosis y fusión con compartimentos líticos, mientras que las bacterias emplean otras estrategias osmóticas.Otras vacuolas, denominadas digestivas, cuentan en su interior con gran cantidad de enzimas para degradar todo tipo de componentes procedentes de la dieta. Mientras que las vacuolas alimenticias forman un continuo con la membrana plasmática y el retículo endoplasmático y colabora en la alimentación, en la internalización de nutrientes.