Características de los helechos
Los helechos o pteridofitas pertenecen al grupo de las criptógamas o plantas sin flor. Al igual que los briófitos, presentan un ciclo con alternancia de generaciones en el que la generación diploide o esporofito domina sobre el gametofito, ya que ha tenido más éxito en la conquista del medio terrestre.
La fecundación en los helechos depende del agua, pues los anterozoides nadan hacia los arquegonios del protalo. Esta exigencia de una película hídrica condiciona microhábitats húmedos y la proximidad entre gametofitos para lograr la unión. Sin humedad suficiente, la fecundación se dificulta y el ciclo sexual puede detenerse hasta que retornen condiciones favorables.
El esporofito tiene una organización cormofítica, es decir, tiene tejidos vasculares. Por ello también se llama a este grupo “criptógamas vasculares”. Los tejidos permiten la toma de agua y nutrientes y su transporte desde las partes subterráneas a las aéreas. En sus tejidos aparece la lignina, que impregna las paredes celulares secundarias de las células xilemáticas.
Al igual que el resto de cormofitos, los helechos son plantas homeohidras, es decir, capaces de regular el contenido hídrico de sus células. Para ello, su aparato vegetativo va revestido por una cutícula o tejido impermeable de cutina. Además, esta película no es continua, sino que tiene estomas que permiten el intercambio gaseoso.
Características del esporofito: Tiene los órganos típicos: raíces, tallos y hojas. En las raíces no se diferencia una principal, sino que todas son semejantes y tienen origen caulinar. En cuanto a los tallos, hay gran diversidad: generalmente son subterráneos, de tipo rizoma, pero en otras ocasiones son aéreos y pueden crecer erguidos o postrados. El tejido de los tallos se organiza en epidermis, parénquima y estela. La estela es el conjunto de tejidos vasculares, y según la distribución de los mismos se diferencia la protostela, actinostela, plectostela y sifonostela.
En helechos leptosporangiados, la sifonostela presenta múltiples brechas foliares y se fragmenta en haces separados llamados meristelas. Este patrón se denomina dictyostela y es característico de rizomas con inserción de numerosas frondes. La dictyostela mantiene la continuidad vascular mediante puentes entre meristelas alrededor de las brechas foliares.
En cuanto a las hojas, estas se diferencian, según la inervación, en dos tipos. En las micrófilas la rama de tejidos vasculares que penetra en la hoja no deja brecha foliar, y el nervio recorre la hoja sin ramificarse. En las macrófilas, el sistema de nervios deja una brecha foliar.
En los helechos actuales, las hojas son frondes macrófilas con pecíolo y raquis, con pinnas y pínnulas compuestas. La cara inferior suele mostrar nerviación fina, mientras el raquis sostiene láminas pinnadas o bipinnadas. Los frondes juveniles presentan vernación circinada, con láminas enrolladas en espiral que se desenrollan durante el crecimiento.
Cuando el esporofito madura produce los esporangios, que pueden insertarse directamente en los tallos o bien sobre las hojas. Según su ontogenia y sus características al madurar, se diferencian dos tipos de esporangios: los eusporangios son más primitivos y se forman a partir de varias células epidérmicas iniciales que sufren divisiones paralelas a la superficie. Los leptoesporangios, en cambio, se diferencian desde una única célula epidérmica inicial, y siempre sobre las hojas.
En los helechos leptosporangiados, los esporangios se agrupan en soros en el envés de las frondes fértiles. Muchos soros están cubiertos por un indusio, lámina protectora que se abre al madurar para liberar las esporas. La dehiscencia ocurre por el anillo del esporangio, que al deshidratarse se contrae y expulsa las esporas.
En las células esporógenas se produce la meiosis y se da lugar a esporas haploides. Una vez formadas, se liberan al medio, generalmente gracias a la dehiscencia del esporangio. Los helechos se pueden clasificar en isosporios y heterospóreos según el tipo de esporas que produzcan. Los helechos heterospóreos se agrupan en Salviniales, que incluye las familias Marsileaceae y Salviniaceae, de hábito mayoritariamente acuático. Géneros representativos son Marsilea, Azolla y Salvinia, cuyas estructuras reproductoras se concentran en esporocarpos que protegen esporangios. En estos, las microsporas originan protalos masculinos y las megasporas originan protalos femeninos, ambos de desarrollo endospórico. Los isosporios, más primitivos, producen esporas de un solo tipo, que dan lugar al gametofito por un proceso de exosporia: su desarrollo tiene lugar fuera de las paredes esporales. Los helechos heterospóreos producen dos tipos de esporas: las microsporas, que al germinar originan protalos masculinos, y las macrosporas, que originan protalos femeninos. La germinación es endospórica, es decir, se produce dentro de los límites de las paredes esporales.
Lee más sobre las características del gametófito en su propio artículo aquí (próximamente).
En algunos grupos de helechos no hay ciclos sexuales normales, sino que se dan las siguientes variaciones:
– Apogamia: se producen esporofitos sin fecundación previa, a partir de células vegetativas.
– Aposporia: el gametofito se forma a partir de células vegetativas del esporofito, y no a partir de esporas.